Контрольная работа по темам:
«Побег» и «Стебель»

Вариант 1

Задание 1.

1. Побегом называют... .
2. На побегах под каждой почкой после листопада заметен... .
3. Ползучие стебли у земляники называют... .
4. Почку называют... .
5. Вода и минеральные соли передвигаются по... .

Задание 2.

1. При рубке, поломке или обрезке побегов в рост трогаются боковые почки.
2. Придаточные почки могут развиваться на листьях, корнях, междоузлиях.
3. Цветочные и вегетативные почки всегда одинаковы по форме и размерам.
4. У большинства видов стебли прямостоячие.
5. Годичное кольцо образуется за весну, лето и осень.

Задание 3. Выберите правильные ответы.

1. У гороха и винограда стебли:

а) прямостоячие;
б) вьющиеся;
в) цепляющиеся.

2. Часть стебля, в которой откладываются запасные вещества:

а) камбий;
б) сердцевина;
в) луб.

3. Основная часть ствола дерева образована:

а) корой;
б) древесиной;
в) сердцевиной.

4. Органические вещества передвигаются в стебле по:

а) лубу (флоэме);
б) древесине (ксилеме);
в) сердцевине.

5. Ткань, к которой относится пробка:

а) покровная;
б) образовательная;
в) механическая.

Задание 4. Объясните термины.

1. Стебель.
2. Пазуха листа.
3. Вегетативная почка.
4. Сердцевина.
5. Чечевички.

Вариант 2

Задание 1. Вместо точек вставьте пропущенные слова.

1. Участки стебля между двумя ближайшими узлами побега называют... .
2. У сирени, клена, крапивы листья на побеге располагаются... .
3. Почки снаружи покрыты... .
4. Укороченный стебель луковицы называют... .
5. Растворы органических веществ передвигаются по... .

Задание 2. Выпишите номера правильных суждений.

1. Спящие почки могут оставаться живыми много лет.
2. Почечные чешуи – видоизмененные листья.
3. Клетки пробки мертвые.
4. Корневище – видоизмененный боковой корень.
5. Сосуды древесины – вытянутые мертвые клетки без поперечных перегородок.

Задание 3. Выберите правильные ответы.

1. Почки, которые располагаются на междоузлиях, листьях, корнях, называются:

а) верхушечными;
б) пазушными;
в) придаточными.

2. Очередное расположение листьев имеют:

а) тополь, вишня, бузина;
б) сирень, жасмин, клен;
в) жимолость, фуксия, элодея.

3. Камбий располагается между:

а) кожицей и пробкой;
б) корой и древесиной;
в) древесиной и сердцевиной.

4. Из крупных клеток с тонкими оболочками, в которых откладываются в запас питательные вещества, состоит:

а) кора;
б) древесина;
в) сердцевина.

5. Во внутренних чешуях луковицы откладываются в запас:

а) вода, сахар;
б) вода, белок;
в) вода, жир.

Задание 4. Объясните термины.

1. Почка.
2. Листовой рубец.
3. Генеративная почка.
4. Камбий.
5. Ситовидные трубки.

Вариант 3

Задание 1. Вместо точек вставьте пропущенные слова.

1. Угол между листом и расположенным над ним междоузлием называется... .
2. На верхушке побега обычно располагается... .
3. В почке на зачаточном стебле в центре располагается... .
4. Ситовидные трубки входят в состав... .
5. У ландыша в почве располагаются корни и... .

Задание 2. Выпишите номера правильных суждений.

1. Пневая поросль дуба, березы, липы развивается из спящих почек.
2. Вегетативная почка состоит из чешуй, зачаточного стебля и зачаточных листьев.
3. Кожица стебля и пробка – покровные ткани.
4. Вода и минеральные соли передвигаются по сердцевине стебля.
5. Верхушечная почка может быть вегетативной или генеративной.

Задание 3. Выберите правильные ответы.

1. Ползучие стебли у земляники называются:

а) столоны;
б) усы;
в) корневища.

2. В состав древесины входят:

а) древесные волокна, ситовидные трубки;
б) лубяные волокна, сосуды;
в) сосуды, древесные волокна.

3. Дыхание стебля с развитым пробковым слоем происходит с помощью:

а) чечевичек;
б) устьиц;
в) дыхательных тканей.

4. Кнаружи от древесины располагается слой:

а) сердцевина;
б) камбий;
в) луб.

5. Клубни развиваются на:

а) корнях;
б) корневищах;
в) подземных побегах – столонах.

Задание 4. Объясните термины.

1. Узел.
2. Конус нарастания.
3. Древесина.
4. Сосуды.
5. Побег.

Вариант 4

Задание 1. Вместо точек вставьте пропущенные слова.

1. Расположение почек и листьев на побегах березы, малины, подсолнечника называют... .
2. Почки, развивающиеся на междоузлиях, листьях и корнях, называют... .
3. Почку называют... .
4. В состав луба входят: ... и... .
5. Луковица – видоизмененный... .

Задание 2. Выпишите номера правильных суждений.

1. Если удалить верхушку побега, то дальнейший рост этого побега прекращается.
2. Годичное кольцо образуется за весну, лето и осень.
3. У всех растений почки располагаются поочередно.
4. Дыхание древесного стебля происходит через обломанные ветки.
5. Клубни развиваются на подземных побегах – столонах.

Задание 3. Выберите правильные ответы.

1. Ткань, к которой относится камбий:

а) покровная;
б) образовательная;
в) механическая.

2. Составная часть луба – это:

а) ситовидные трубки и волокна;
б) сосуды;
в) молодые клетки, способные делиться.

3. Ткань, к которой относится пробка:

а) покровная;
б) образовательная;
в) механическая.

4. Часть стебля, в которой откладываются запасные вещества:

а) камбий;
б) сердцевина;
в) луб.

5. Часть стебля, по которой передвигаются вода и минеральные соли:

а) кора;
б) древесина;
в) сердцевина.

Задание 4. Объясните термины.

1. Междоузлие.
2. Вегетативная почка.
3. Стебель.
4. Сердцевина.
5. Камбий.

Ответы:

Вариант 1

Задание 1.

1 – стебель, с расположенными на нем листьями и почками;
2 – листовой рубец;
3 – усами;
4 – зачаточным побегом;
5 – сосудам древесины (ксилемы).

Задание 2.

Задание 3.

1 – в; 2 – б; 3 – б; 4 – а; 5 – а.

Задание 4.

1 – осевой вегетативный орган растений, составная часть побега;
2 – угол между листом и находящимся выше междоузлием;
3 – почка, несущая на зачаточном стебле зачаточные листья и почки;

5 – бугорки с отверстиями, развивающиеся в пробке и служащие для газообмена.

Вариант 2

Задание 1.

1 – междоузлиями;
2 – супротивно;
3 – почечными чешуями;
4 – донцем;
5 – ситовидным трубкам луба (флоэмы).

Задание 2.

Задание 3.

1 – в; 2 – а; 3 – б; 4 – в; 5 – а.

Задание 4.

1 – зачаточный побег;
2 – след на стебле после опавшего листа;
3 – почка, несущая зачаточный бутон;
4 – кольцевой слой живых делящихся клеток (боковая образовательная ткань – меристема);
5 – живые клетки, проводящие растворы органических веществ, входят в состав луба (флоэмы).

Вариант 3

Задание 1.

1 – пазухой листа;
2 – верхушечная почка;
3 – конус нарастания (апекс);
4 – луба (флоэмы);
5 – корневище.

Задание 2.

Задание 3.

1 – б;
2 – в;
3 – а;
4 – б;
5 – в.

Задание 4.

1 – участок стебля, на котором развивается лист;
2 – верхушка зачаточного стебля в почке;
3 – слой стебля, расположенный внутрь от камбия и состоящий из сосудов и древесных волокон;
4 – мертвые клетки древесины без поперечных перегородок;
5 – стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Вариант 4

Задание 1.

1 – очередным;
2 – придаточными;
3 – зачаточным побегом;
4 – ситовидные трубки и лубяные волокна;
5 – побег.

Задание 2.

Задание 3.

1 – б; 2 – а; 3 – а; 4 – б; 5 – б.

Задание 4.

1 – участок стебля между двумя узлами;
2 – почка, несущая на зачаточном стебле зачаточные листья и почки;
3 – осевой вегетативный орган растения, на котором располагаются листья и почки;
4 – центральный слой стебля из рыхлых клеток, в которых откладываются в запас питательные вещества;
5 – кольцевой слой живых делящихся клеток (боковая образовательная ткань – меристема).

Спонсор публикации статьи: интернет ресурс для поиска репетиторов и учеников TopRepetitor.Ru предлагает услуги репетитора по математике и другим школьным предметам. К Вашим услугам лучшие репетиторы Москвы. Просмотрев предложенные анкеты Вы сможете выбрать подходящего педагога, отправив онлайн заявку или позвонив по телефону. Воспользовавшись ресурсом TopRepetitor, Вы быстро и бесплатно найдете нужного преподавателя.

Лекция 5. Побег

Морфология побега. Побег – надземный осевой орган растения, обладающий способностью неограниченного роста и отрицательным геотропизмом. Побег представляет собой стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Удлиненные побеги – побеги с длинными междоузлиями. Удлиненные побеги могут состоять из одного сильно вытянутого в длину междоузлия, заканчивающегося цветком или соцветием. Такой побег называют цветочной стрелкой (у лука, тюльпана).

На побеге можно обнаружить почечные кольца – следы от почечных чешуй и листовые рубцы – следы, остающиеся на стебле после опадания листьев.

По характеру расположения в пространстве (рис.) побеги бывают: прямостоячие, с растущим вертикально вверх стеблем, приподнимающиеся – побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем вертикальном направлении, стелющиеся – растущие более или менее горизонтально. Ползучие побеги похожи на стелющиеся, но в отличие от них укореняются с помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника). Вьющиеся побеги способны обвиваться вокруг других растений или каких-либо опор (вьюнок полевой, хмель), лазающие побеги имеют приспособления (усики, присоски, крючки и т. д.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград , плющ).

Снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные листья.

Внутри почки находится зачаточный стебель, заканчивающийся конусом нарастания и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются зачатки пазушных почек.

За счет верхушечных почек , находящихся на концах главного и боковых побегов, происходит удлинение побегов. Верхушечная почка с помощью особого фитогормона (растительного гормона) тормозит развитие боковых почек. Из боковых, или пазушных почек развиваются боковые побеги.

Если почка образуется на взрослых частях стебля, корня и листа, то такая почка называется придаточной .

Некоторые почки остаются нераскрытыми много лет. Их называют спящими почками . В случае повреждения растения почки «просыпаются», давая начало новым побегам. Побеги из спящих почек можно видеть на пеньке спиленного дерева или на стволах старых деревьев.

На листьях некоторых растений образуются придаточные почки, похожие на маленькие растения, они падают на землю и развиваются во взрослое растение (каланхое или бриофиллум). Такие почки называют выводковыми .

Развитие побега из почки . Ветвление. Развитие побега из почки начинается с деления клеток конуса нарастания, разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро засыхают и отпадают при развертывании почки. От оснований чешуек на побегах остаются рубцы, так называемые почечные кольца . Они располагаются на границе годичных приростов.

Ветвление – образование системы разветвленных побегов. За счет ветвления происходит увеличение поверхности растения. Ветвление побега может быть двух типов (рис. 19): Верхушечное – ветвление, при котором конус нарастания делится на две – дихотомическое (многие многоклеточные водоросли , мхи, плауны). У большинства растений чаще встречается боковой тип ветвления , при котором на главной оси образуются боковые оси. Система побегов возникает за счет их развития из боковых почек.

Различают несколько типов бокового ветвления: моноподиальное – если побег неопределенно долго растет за счет одной и той же верхушечной меристемы, от главного стебля отходят боковые побеги второго порядка, на которых образуются побеги третьего и более высоких порядков. Характерно для голосеменных растений так растут ель, сосна. Но при гибели верхушечной почки рост вверх у таких растений практически прекращается.

Особый тип ветвления – кущение . При этом только у основания стебля (в зоне кущения) образуются боковые побеги, ветвление происходит или под землей, или в приземном участке (многие злаки, кустарники).

Главный и боковые побеги построены и растут одинаково. Главный стебель называют осью первого порядка, а побеги, развивающиеся из пазушных почек, – осями второго, третьего и т. д. порядка.

Побеги могут быть и неветвящимися , если боковые почки недоразвиты и нарастание идет за счет одной или нескольких верхушечных почек (драцена, юкка, алоэ , пальмы).

Видоизменения побега . Видоизменения побега возникают в связи с приобретением им специальных, дополнительных функций. Существует множество видоизменений, в основном они носят приспособительный характер, связаны с накоплением запаса питательных веществ, вегетативным размножением, защитой от поедания животными и др. Различают надземные и подземные видоизменения побегов (рис. 20).

К надземным видоизмененным побегам относятся столоны – побеги с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными бесцветными, реже зелеными листьями (лютик ползучий). Недолговечны, служат для вегетативного размножения и расселения. Столоны земляники называют усами.

Колючки побегового происхождения выходят из пазух листьев и выполняют главным образом защитную функцию. Они могут быть простыми, неветвящимися, как у боярышника , и сложными, ветвящимися, как у гледичии.

Усы также образуются из почки и развиваются у растений с тонким и слабым стеблем, не способным самостоятельно поддерживать вертикальное положение (арбуз, виноград).

Кладодии – боковые побеги с зелеными плоскими длинными стеблями, способными к неограниченному росту и фотосинтезу (спаржа), листья редуцируются до чешуек.

Филлокладии – боковые побеги с зелеными плоскими короткими стеблями (похожи на листья), имеющие ограниченный рост (иглица). На них образуются чешуевидные листья и соцветия.

Стеблевые суккуленты – мясистые побеги кактусов, молочаев. Выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Стебли колонновидные, шаровидные или плоские (имеют вид лепешек). Возникают в связи с редукцией или метаморфозом листьев.

У многих растений развиваются укороченные побеги , междоузлия у них сильно сближены, на них образуются цветы и плоды – плодушки яблони.

У одуванчика листья укороченного побега образуют прикорневую розетку, соцветие выносится вверх цветочной стрелкой .

Видоизмененным побегом является и кочан капусты – гигантская видоизмененная почка, развивается в первый год, накапливает питательные вещества в листьях. Цветет, образует плоды и семена на следующий год, осенью отмирает (капуста двулетнее растение).

Цветы покрытосеменных растений и стробилы голосеменных – также видоизмененные побеги, выполняющие функцию полового размножения.

Подземные видоизмененные побеги. Корневище – многолетний подземный побег (ландыш, пырей ползучий), выполняет функции возобновления, вегетативного размножения и накопления запаса питательных веществ. Внешне напоминает корень, но имеет верхушечную и пазушные почки, редуцированные листья в виде бесцветных чешуй. Узлы обнаруживаются по листовым рубцам и остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям. Из стеблевых узлов развиваются придаточные корни. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега.

Клубень – видоизмененный побег, выполняет запасающую функцию, часто служит для вегетативного размножения. Клубень представляет собой утолщения подземного побега (картофель). Формирование клубня происходит на верхушке подземного столона, верхушечная почка столона утолщается, ее ось разрастается. Маленькие пленчатые чешуевидные листья быстро отмирают и опадают, а на их месте образуются листовые рубцы – бровки. В пазухе каждого листа в углублениях возникают группы из трех-пяти почек – глазков. Верхушечная и боковые почки располагаются на клубне спирально. На поперечном срезе клубня картофеля можно обнаружить 4 слоя: кору, камбий, древесину и сердцевину.

Луковица . Представляет собой укороченный, главным образом подземный побег (лук, чеснок, лилии). Стеблевая часть луковицы (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет многочисленные сочные видоизмененные листья – чешуи. Наружные чешуи быстро истощаются, подсыхают и выполняют защитную функцию. В сочных чешуях откладываются запасные питательные вещества. В пазухах луковичных чешуй находятся почки, из которых формируются надземные побеги или новые луковицы. На донце образуются придаточные корни.

Клубнелуковица . Представляет собой укороченный побег, внешне похожий на луковицу (гладиолус). Является промежуточной формой между клубнем и луковицей. Основную массу клубнелуковицы составляет утолщенная стеблевая часть, покрытая чешуевидными сухими листьями. Образуется клубнелуковица путем разрастания и утолщения одного или нескольких междоузлий. Фактически клубнелуковица – это облиственный клубень. На оси клубнелуковицы хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки.

Ключевые термины и понятия

1. Побег. 2. Почечное кольцо. 3. Листовые рубцы. 4. Годичный прирост. 5. Почки вегетативные, генеративные, смешанные, придаточные, выводковые, спящие. 6. Побеги: приподнимающиеся, стелющиеся, ползучие, лазающие. 7. Кущение. 8. Кладодии. 9. Филлокладии. 10. Цветочная стрелка.

Основные вопросы для повторения

1. Строение побега.

2. Строение почек.

3. Верхушечное ветвление побега.

4. Типы боковых ветвлений – моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое.

5. Характеристика надземных видоизменений побегов.

6. Чем отличаются усы у гороха и винограда?

7. Чем отличаются колючки кактуса, терна, шиповника?

8. Характеристика подземных видоизменений побегов.

Рожки, цветоносы, усы, листья, корни, почки, соцветия и цветки, плод и семянки, требования к свету, требования к влаге, морозостойкость

Земляника - многолетнее травянистое (или деревянистое полукустарниковое) вечнозеленое растение (с постоянным обновлением листьев) с корневищем и сильно укороченной надземной разветвленной, полуодревесневшей стеблевой частью, расположенной у поверхности земли.

Многолетние стебли земляники характеризуются карликовостью (осадистым ростом), вызванной крайне медленным поступательным ростом их в высоту. Ежегодный прирост стебля у земляники не превышает 1–2 см, вследствие чего на нем образуются очень короткие междоузлия и густое расположение листьев в виде розеток.

Количество ветвлений в кусте значительно варьирует, в зависимости от сортовых особенностей и условий произрастания. От разветвленности кустов в сильной степени зависят сила цветения и урожайность.

Стебли земляники имеют тенденцию размещаться в приземном слое, в наклонном или полулежачем положении, в связи с чем у 5–6-летних растений стебли обычно не поднимаются выше 10–15 см от поверхности почвы.

В отличие от других плодовых и ягодных растений земляника не имеет ярко выраженного периода покоя. Листья у нее осенью не опадают, а большей частью уходят в зиму зелеными и отмирают постепенно на протяжении всего периода жизни растения.

Надземная часть земляники имеет три типа побегов, резко отличающихся между собой по биологическим функциям (рожки, цветоножки, усы), и листья.

Рожки

К первому типу побегов, называемых рожками, относятся укороченные однолетние побеги длиной 1–1,5 см. В год роста каждый сформировавшийся рожок имеет верхушечную цветочную почку, розетку из 3–7 листьев, боковые или воздушные (в пазухах листьев) почки, которые при благоприятных условиях формируют цветоножки, и у основания рожка - придаточные корни. Из верхушечных и пазушных почек верхних листьев на следующий год образуются цветоножки. После плодоношения цветоножки отмирают, и на этом заканчивается рост данного рожка. Пазушные почки нижних листьев рожка являются вегетативными. Дальнейший рост надземной части происходит за счет пазушных почек, из которых образуются как рожки, так и усы.

Розетка земляники в момент укоренения имеет всего один рожок. К осени молодое растение может иметь 2–3 рожка, двухлетнее - 5–9, трехлетнее - 8–16, а 5–6-летнее растение - 25–40 рожков. В дальнейшем нарастание новых рожков происходит медленнее в связи со старением растения. Степень ветвления при кустовом способе выращивания больше. По количеству образующихся рожков различают слабо-, средне- и сильноветвящиеся сорта.

После того, как рожок отплодоносит и из пазушных почек нижних листьев разовьются усы, а из боковых почек средних листьев - новые рожки, старый рожок, потеряв все листья, превращается в часть корневища. Количество же рожков прогрессивно возрастает. Наибольшая степень образования рожков, а также общая побегообразовательная способность наблюдается в первые 1–3 года. Наличие терминальной (верхушечной) почки обусловливает симподиальный характер прироста рожков, когда каждый последующий год приросты образуются ниже и сбоку терминальной почки, располагаясь не вертикально, а под некоторым углом.

Рост укороченных побегов - рожков земляники приводит к тому, что приросты каждый последующий год возникают ниже и сбоку верхушечной почки, а корневище и находящиеся на нем побеги - рожки располагаются не вертикально, а под углом, что облегчает его окучивание почвой.

Цветоножки

У земляники и клубники генеративные органы формируются на цветоножках, которые представляют собой видоизмененный побег. Цветоножки развиваются рано весной из цветочных почек - терминальной (верхушечной) почки и околоверхушечных, расположенных в пазухах верхних листьев.

Цветоножки имеют 1–2 стеблевых листка и соцветие. Они различаются по степени ветвления, высоте и количеству цветков, что зависит от сорта и условий питания растений. Количество цветков в цветоносе колеблется от 3 до 30.

Цветоножки бывают толстые и более тонкие, округлые и фасциированные (сросшиеся). Замечено, что на более толстых и фасциированных цветоносах развиваются и более крупные плоды.

Цветоносы по отношению к листьям у земляники размещаются по-разному. У одних сортов они приподняты и находятся несколько выше уровня листьев куста, у других размещаются на уровне листьев, у третьих - ниже уровня листьев. Последние хуже удерживают плоды приподнятыми над землёй, что не обеспечивает их высокие товарные качества.

Закладка соцветий происходит, когда длина дня сократится до 10–12 часов, а температура ночью снижается до 5–8°C. Закладка дополнительных соцветий возможна и в ранневесенний период при выращивании земляники под плёночным укрытием. После таяния снега и установления средней температуры выше 5°C рост земляники возобновляется и приблизительно через 2–2,5 недели появляются цветоножки.

Усы

Третий тип побегов - усы, или наземные столоны. Эти стелющиеся длинные шнуровидные побеги являются органами вегетативного размножения. Они образуются из вегетативных почек. Усы в основном появляются после плодоношения земляники. На молодых растениях они образуются раньше, чем на плодоносящих. Развиваются они из почек, находящихся в пазухах нижних листьев рожка. Удаление цветоножек (на маточных кустах) стимулирует раннее усообразование.

Усы имеют длинные междоузлия и узлы. По длине стелющегося побега через каждые 10–20 см (в зависимости от сорта) образуются узлы. Из одних узлов развиваются розетки листьев и корешки (новые молодые растеньица), из других - побеги ветвления. На каждом четном узле (втором, четвертом и т. д.) с его верхней стороны появляются розетки листьев, а с нижней - корешки, которые при благоприятных условиях (при влажной и рыхлой почве) тут же укореняются. Таким образом розетки всегда образуются на чётном узле, а из первых междоузлий образуются ответвления.

В результате развиваются молодые растения, которые используются как посадочный материал. Из нечетных узлов (первого, третьего и т. д.) развиваются побеги (усы) второго порядка, у которых так же, как и у побегов первого порядка, из четных узлов развиваются розетки, а из нечетных - побеги ветвления.

Из пазух первого нижнего листа розетки (при условии хорошего питания) развивается в свою очередь ус, на котором появляются розетки и разветвления, в том же порядке, как и на основной плети. Таким образом получается ковровое покрытие.

У ветвящихся и ампельных сортов земляники розетки не соприкасаются с почвой.

Количество формируемых усов и розеток резко отличается в зависимости от сорта, а также агротехники. Розетки состоят из листьев, почек и придаточных корней. На одном усе развивается 3–5 розеток, а от одного куста отрастает 5–30 усов (количество их зависит от сорта, бывают и «безусые» сорта). На обычных кустах, если не обрывать цветоножки, вырастает от 4–5 до 10 плетей.

Укоренившаяся розетка имеет укороченную стеблевую часть, на которой спирально расположены от 3 до 7 листьев. От нижней ее части отходят мочковатые корни.

Увеличить количество розеток с куста можно за счет пришпиливания усов перед будущей розеткой, т. е. можно помочь ей укорениться. В этом случае получается не только большее количество, но и лучше укорененные розетки.

Большая усообразовательная способность растений не всегда является положительным свойством сорта, так как в результате этого материнские кусты сильно истощаются и их урожайность на следующий год резко снижается. Как показали исследования, вынос питательных веществ усами с единицы площади значительно превышает вынос их урожаем.

Первые усы появляются в конце цветения (обычно в середине июня), а в массе отрастание начинается после окончания плодоношения и продолжается до конца вегетационного периода.

На молодой плантации они появляются раньше и их больше. У растений раносозревающих сортов усы возникают раньше, у поздносозревающих - позже. Удаление цветоносов стимулирует раннее и более активное образование усов, что важно для маточников.

У гибридных растений образование усов происходит значительно раньше, еще до цветения (у растений 1,5–2-месячного возраста). Эта особенность молодых гибридных растений давать усы в молодом (до плодоношения) возрасте имеет существенное значение для использования их при вегетативной гибридизации.

Различаются между собой сорта земляники и по толщине усов. Толстые усы - признак культурных сортов. Во многих случаях он является показателем крупности ягод. Также они обеспечивают хорошее развитие образующихся из усов розеток, что является весьма важным для получения высококачественного посадочного материала.

На плодоносящих плантациях при жаркой сухой погоде (без орошения) розетки укореняются слабо и живут за счет материнских растений, истощая их, снижая зимостойкость и урожайность.

Листья

Все три типа побегов несут определенное число листьев. Листья у земляники тройчатые. Имеют сложнодольчатое строение, черешки обычно длинные, на рожках и усах листья образуют розетку. На цветоносах они менее развиты и размещаются поодиночке. Развиваются они на ежегодных приростах по 7–15 шт. на каждом стебле.

Каждый лист имеет длинный (10–20 см) черешок. В пазухах листьев образуются почки. Весной сначала появляются новые листья, затем формируются соцветия, а перезимовавшие листья постепенно отмирают (до начала цветения). Величина листьев варьирует в зависимости от сорта, времени их развития на побеге и условий жизни растений.

Формирование новых и отмирание старых листьев происходит на протяжении всего сезона. Однако наблюдается две волны активного вегетативного роста - весной и осенью. Первая волна роста листьев происходит до начала цветения, вторая - после сбора урожая. В период плодоношения рост листьев замедляется, но не прекращается.

После окончания плодоношения, в сентябре–октябре летние листья частично отмирают и на смену им отрастают осенние листья. Рост их прекращается при температуре ниже 5°.

При благоприятных условиях они зимуют под снегом и затем продолжают расти до середины весны. Листья, образующиеся ранней весной, обычно более крупные и живут 115–135 дней. Листья же, образующиеся летом, более мелкие и живут около 80–90 дней. Массовое отмирание летних листьев происходит в осенний период. Часть из них уходит в зиму зелеными и зимою отмирает. Наибольшая продолжительность жизни листьев 200–250 дней.

Листья, образующиеся поздно осенью и не успевшие до наступления минусовых температур полностью развиться, зимуют в недоразвитом состоянии и с наступлением весенних плюсовых температур продолжают свое дальнейшее развитие. Такие листья обычно небольших размеров и живут до начала плодоношения. Листья же, зимующие в зачаточном состоянии в верхушечной почке, также развиваются весной, но они более крупные и продолжительность их жизни достигает 120–130 дней.

Кроме обычных тройчатых листьев, у земляники есть листья, формирующиеся в цветочной почке. Они растут на цветоносе, имеют сильно измененную форму и с завершением плодоношения отмирают.

Листья у разных сортов земляники бывают разной величины, разной степени опушённости, зазубренности и окраски. Более крупные листья обычно указывают и на более крупные размеры ягод. Окраска листовой пластинки варьирует от светло-зеленой до темно-зеленой. Существенное значение имеет длина черешка листа. У основания черешка листа имеются прилистники, которые по величине, форме и окраске также разнообразны.

Если исключить всякого рода внешние причины (болезнь и др.), то можно заключить, что продолжительность жизни листьев у земляники разная и, в зависимости от времени их образования, сортовых особенностей, колеблется от 80 до 250 дней. Под воздействием высоких температур и недостаточного водоснабжения жизнедеятельность листьев резко снижается. Листья у земляники не опадают, а отмирают, засыхая на кусте.

Сформировавшиеся на рожках, цветоносах и усах листья перезимовывают, предохраняя (вместе с отмершими и опавшими летними листьями, которые удаляют только весной) корни и почки растений от вымерзания и осуществляя начальную ассимиляцию весной. Продолжительность жизни этих листьев может быть 220–240 дней.

В благоприятных условия возраст растений может достигать 20 лет и более.

Корневая система

Подземная часть растений земляники состоит из короткого и разветвленного корневища и корней. Корневая система у земляники разветвленная и мочковатая.

Массовое образование придаточных корней у основания ежегодных приростов (рожков) в верхней части корневища обусловливает нарастание корней сверху вниз и расположение их основной массы в любом возрасте в верхних слоях почвы. В слое глубиной 20–25 см расположено около 90% корней. Лишь небольшая часть корней проникает на глубину 40–60 см. У некоторых сортов (Фестивальная, Талисман, Зенга-Зенгана и др.) корни проникают на глубину 70–80 см, поэтому они меньше страдают от засухи. В стороны, на 10–15 см за проекцию куста, выходит также лишь небольшая часть корней. К концу июля часть корней отмирает, и начинают образовываться новые корни.

Рост корневища обусловлен развитием надземных стеблей. Обычно с третьего года жизни растений корневище в своей нижней части начинает постепенно отмирать, вместе с ним отмирает и часть основной корневой системы. Это отрицательно сказывается на питании растений и, следовательно, на их продуктивности.

Земляника характеризуется наиболее длинными - около 1 мм - корневыми волосками. Продолжительность их жизни от 18 до 320 дней, в зависимости от периода их появления.

Корневище земляники, являющееся видоизмененным стеблем, выполняет также функции вместилища запасных питательных веществ. Покрыто оно неопадающими чешуйками-прилистниками, на боковой части корневища образуются рожки и придаточные корни. Корневище образует ежегодные приросты (в верхней части), постепенно заглубляясь в почву. Со 2–3-го года после посадки нижняя часть корневища начинает отмирать. Длина живой (еще не отмершей) части корневищ в 4-летнем возрасте - примерно 8–10 см (многолетних достигает 13–15 см) при диаметре около 11,5 см; общая длина корневой системы - 30–35 см.

Корни земляники, как и листья, активно растут волнами. Весной рост корней земляники начинается при температуре корнеобитаемого слоя 7–8°С. Первая волна - с весны до цветения. Вторая волна - после плодоношения и прекращается глубокой осенью. Наибольший рост корневой системы наблюдается на 2-й год после посадки.

Корневая система чувствительна к избыточному увлажнению, в местах, где весной долго задерживается вода, корни могут загнить и растения погибнуть.

Корневище имеет, как известно, покоящиеся (спящие) почки, образовавшиеся в пазухах листьев стебля и дающие при определенных условиях новые надземные органы, у основания которых образуется новая корневая система.

Земляника обладает очень хорошей регенеративной способностью. При утрате растениями своих надземных органов (механические повреждения или подмерзание стеблей и др.) спящие почки корневища при наличии в почве влаги и плюсовых температур пробуждаются и восстанавливают утраченные надземные органы.

Кроме спящих пазушных почек земляника на своем корневище образует придаточные почки, из которых при повреждении или полной утрате надземной части растения также могут развиваться новые стебли с молодой корневой системой. Так, при срезании стеблей 3–5-летнего возраста на уровне почвы, у земляники образуются новые стебли из почек корневища, причем у одних растений развиваются листья обычные, тройчатые, свойственные стадийно старым растениям, у других же - такого типа, как у семенных растений на первом этапе развития, сначала листья одинарные, нерассечённые, и лишь в дальнейшем - листья тройчатые.

В результате роста стебля приподнимаются над поверхностью почвы ежегодные приросты, у основания которых развиваются молодые придаточные корни, значительная их часть по мере удаления от поверхности почвы становится «воздушной». Недостаток влаги в поверхностном слое почвы в летнее время приводит обычно к засыханию и отмиранию значительной части новообразовавшихся корней, а у растений 3–4-летнего возраста начинает отмирать и часть основных корней. Такие растения испытывают недостаток воды и питательных веществ, что влечет за собой ослабление роста растений, измельчение листьев и ягод, и даже их гибель.

Через 3–4 года начинают отмирать старые части корневища, растение распадается на отдельные части - партикулы. Такое явление (партикуляция) - естественный способ вегетативного размножения земляники.

Почки

Расти и развиваться почки у земляники начинают из меристематической ткани в листовых пазухах. На раннем этапе своего развития все почки качественно равноценны, но впоследствии, в зависимости от условий произрастания растений и времени образования листьев, почки качественно дифференцируются. Из одних развиваются цветочные почки, из вторых - стебли, из третьих - стелющиеся побеги (усы). Значительная часть почек не дифференцируется и остается в состоянии покоящихся (спящих) почек.

Характер дифференциации пазушных почек зависит от времени их образования и условий жизни растений на протяжении вегетационного периода. Из почек, развившихся в весенний период, в большинстве случаев образуются усы. Почки, появившиеся летом, дифференцируются в цветочные и ростовые (стеблевые и усы). Почки, развившиеся в осенний период, остаются покоящимися. К концу вегетационного периода стебель, как правило, заканчивает свой рост и весной следующего года продолжает развиваться, образуя новые приросты. Из боковых же почек верхушки стебля развиваются цветочные почки. Так обычно протекает развитие почек у земляники при нормальных условиях жизни, то есть, покоящиеся почки обычно не развиваются и остаются спящими.

А при нарушении нормальной жизнедеятельности растений в результате утраты отдельных органов (усов, стебля) происходят развитие и дифференциация покоящихся почек в направлении восстановления утраченных органов.

Так, если у 2–3-летнего растения начать систематически удалять усы (стелющиеся побеги) с самого начала их роста, то растения образуют их беспрерывно, до конца вегетационного периода, и стелющихся побегов образуется в несколько раз больше, чем это свойственно сорту при нормальных условиях роста.

Из покоящихся почек стебля может развиться только определенный утраченный орган растения. Из покоящейся же почки корневища развиваются не отдельные органы и части растения, а вся его надземная масса, все вегетативные и генеративные органы и, кроме того, образуется также новая мощная корневая система. Это можно наблюдать у растений земляники, надземную массу которых скосили для их омоложения.

Большой интерес представляет изучение развития и дифференциации цветочных почек у земляники, поскольку это связано с урожайностью растений. Внесение удобрений, полив и удаление усов не оказывают существенного влияния на изменение срока закладки цветочных почек, но сильно влияют на их количество.

Поэтому осенью во время дифференциации (закладки) цветочных почек решающее значение имеют питание растений и обеспечение их влагой. При недостатке влаги и плохом уходе за растениями закладывается очень мало цветочных почек и снижается урожайность растений в следующем году.

Развитие цветочных почек у земляники происходит в июле–августе. В осенний же период происходит лишь закладка органов плодовой почки, заканчивающаяся у ряда почек ранней весной, при наступлении плюсовых температур.

Важнейшим условием для развития почек в направлении цветочных в этот период времени является достаточное обеспечение растений питательными веществами и влагой, причем ведущим фактором является влага.

Поэтому хорошее агротехническое содержание насаждений земляники в период сбора урожая и особенно после его сбора является важнейшим условием, обеспечивающим развитие цветочных почек и хороший урожай в следующем году.

У ремонтантных сортов земляники, как известно, цветочные почки развиваются на протяжении всего вегетационного периода, и плодоносят они с весны и до поздней осени.

Соцветия и цветки

Соцветие у земляники - двух- или трехчленный полузонтик. Первичный цветок (зацветающий первым) наиболее сильно развит. Чем выше расположены следующие цветки на ветвях соцветия, и чем они позднее зацветают, тем мельче получаются из них ягоды. Соцветие очень изменчиво в пределах сорта по степени компактности, числу цветоножек и их длине.

В связи с таким строением соцветия, а также неодновременным развитием цветоножек в кусте, цветение у земляники растянуто во времени. Период цветения в зависимости от сорта колеблется от 20 до 30 дней. Примерно через 15 дней после появления цветоножек начинается цветение. Продолжительность цветения одного цветка - от одного до четырех дней. Цветению земляники благоприятствует погода с температурой 15–20°С. С момента опыления до созревания ягод проходит около 30 дней.

Цветки у земляники имеют по пять лепестков и чашелистиков. Лепестки белые или светло-розовые, в зависимости от сорта. Цветки изменчивы по величине, окраске и форме лепестков, развитию тычинок, пыльцевых мешков и жизнедеятельности пыльцы. У сортов, имеющих более крупные лепестки и цветки, как правило, развиваются и более крупного размера ягоды.

У большинства сортов земляники цветки обоеполые, у них нормально развиты пестики, тычинки с пыльцевыми мешками и пыльца (практически все промышленные сорта). Лишь некоторые сорта (Мице Шиндлер, Комсомолка, Обильная, Чудо Кетена, Поздняя Кубани, Поздняя Леопольдовская и др.) имеют женские (с недоразвитыми тычинками) цветки. Для их опыления требуется посадка сорта-опылителя (который по сроку цветения совпадает с однополым сортом) - Саксонка, Мысовка и др.

Верхние почки каждого рожка, особенно терминальная (верхушечная), в благоприятных условиях являются цветочными и дают урожай уже на следующий год. В неблагоприятных же условиях они остаются вегетативными, например, после засушливого лета или при поздней посадке. Заклада цветочных почек начинается в августе, ранние сорта заканчивают ее в среднем к началу сентября, сорта среднего срока созревания - к середине сентября, поздние сорта - к концу сентября или даже весной. Осенью, когда температура ночью ниже 5–8°, закладка цветочных почек прекращается. В зависимости от развития отдельных рожков, разница во времени закладки и степени развития цветочных почек в пределах одного куста достигает двух недель.

В период закладки цветоносов растения очень чувствительны к недостатку влаги.

Для нормального цветения земляника должна пройти период покоя в течение 20–30 дней при 0–5°С. Вегетативный рост и формирование цветков возобновляется весной, при установлении температуры выше 5°. В среднем цветоносы появляются через 2 недели от начала вегетации. Число их сильно отличается и зависит от сорта. У высокоурожайных сортов их, как правило, на кусте больше. Также на цветоносе цветков может быть больше или меньше. Значительно меньше их у сортов Мысовка, Коралка и др.

Цветение появляется примерно через 4 недели после начала вегетации и 2 недели после появления цветоносов (обычно в мае, а у ремонтантной и нейтральнодневной земляники, кроме того волнами в июле по ноябрь), и может продолжаться 2–4 недели. Длительность цветения одного цветка обычно 1–4 дня.

Цветение начинается при сумме положительных температур (выше 5°): для ранних сортов - 180–235°, для сортов среднего срока созревания - 223–276°, для поздних - 255–353° (Ю. Катинская).

Имеется также зависимость между сроком цветения и сроком созревания ягод. В связи с этим, есть возможность при выведении новых, более крупноплодных и раносозревающих сортов вести первичный отбор еще до их созревания.

Зацветание и созревание ягод на одном кусте происходит неодновременно. На разновременность цветения и созревания влияет определенная последовательность распускания цветков. Сначала появляется цветок 1-го порядка, затем из пазух прицветников цветка 1-го порядка появляются 2 цветка 2-го порядка, далее из пазух прицветников цветков 2-го порядка появляются 4 цветка 3-го порядка. Цветки высших порядков у некоторых сортов являются стерильными.

С момента опыления до созревания ягод проходит 20–30 дней.

Плод и семянки

Плод (ягода) у земляники ложный. Он образуется из разросшегося цветоложа в виде сочной и мясистой ягоды. По поверхности ягоды расположены семянки (семена), погруженные на большую или меньшую глубину. Количество семянок (семян) в одном плоде в зависимости от его сорта и величины колеблется от 20 до 350 шт.

Самой крупной ягодой в кисти является ягода 1-го порядка, которая также является стерильной и важной с точки зрения помологии (науки об описании сортов) - то есть, несет в себе сортовые особенности. Размер ягод убывает в соответствии с порядком ветвления соцветия (кисти). При гибели цветка 1-го порядка ягоды 2-го порядка никогда не достигают размеров, свойственным ягодам 1-го порядка. С точки зрения урожайности значения имеют ягоды 2, 3 и 1-го порядков (1–3 сборов). У некоторых сортов (Саксонка, Коралка, Обильная, Северная урожайная, Поздняя из Павловска и др.) резкое уменьшение размеров ягод (у сорта Коралка - от 6–10 г до 2,5 г) является весьма отрицательным свойством. Такие сорта, как Фестивальная, Поздняя Загорья, Новинка, Мысовка и др., характеризуются лучшей выравненностью ягод у всех сборов.

По величине ягод сорта земляники сильно отличаются друг от друга. У одних сортов ягоды очень крупные (вес их достигает 50 г), например, Кардинал, Дубровский родник, Зенит, Кульвер, Десна, Присвята, Южанка, Настенька, Веснянка ; у других крупные (30–40 г) - Былинная, Ранняя плотная ; у третьих средние (15–20 г) - Мариева Махераух ) и, наконец, ягоды бывают мелкими (3–5 г) - Россиянка .

Величина ягод сильно варьирует в пределах сорта и в зависимости от условий произрастания. При низкой агротехнике и особенно при недостатке влаги в почве в период роста и развития плодов у самых крупноплодных сортов земляники ягоды мельчают и урожай резко снижается. При хорошем уходе, когда растения достаточно обеспечены питательными веществами и водой, средний размер ягод увеличивается и даже самые мелкоплодные сорта дают высокий урожай.

На величину ягод оказывают значительное влияние также характер ветвления цветоносов. В зависимости от того, в каком месте цветоноса начинается ветвление и образование соцветия, величина первых и последующих ягод в соцветии может быть большей или меньшей. В тех случаях, когда ветвление соцветия начинается у его основания, обычно нет резкой разницы в величине между первыми и последующими 2–3 ягодами. Крупных ягод у таких сортов развивается значительно больше. Но если ветвление соцветия начинается в верхней части цветоноса, на высоте 7–10 см, то первые плоды бывают, как правило, более крупного размера, а последующие резко уменьшаются в размере.

Ягоды у земляники бывают самой разнообразной формы, с шейкой (Ранняя плотная, Кардинал ) и без шейки (Южанка, Выставочная, Алиса ). Сорту обычно присуща определенная форма ягод, но встречаются сорта, у которых форма первых ягод в соцветии значительно отличается от последующих. Поэтому принято при описании или определении сорта пользоваться первыми ягодами соцветия. Это относится и к их величине.

Мякоть ягоды по окраске, консистенции, вкусовым качествам и ароматности у разных сортов разная, и это является весьма важным признаком для определения сорта. Темно-красная окраска мякоти и сока, а также высокая плотность мякоти ягоды высоко ценятся у сортов, предназначенных для технологической переработки. Для сортов же, ягоды которых предназначены для потребления в свежем виде, окраска мякоти и сока существенного значения не имеет. Для технических сортов также важно содержание в ягодах сравнительно большего количества кислоты. Для десертных же сортов важно, чтобы в их ягодах содержалось большее количество сахара и вкус их был сладко-кислым. Ароматность, высокое содержание витаминов и относительно высокая транспортабельность ягод являются обязательными в характеристике земляники всех сортов.

В процессе созревания ягод созревают и семянки. Семянки могут располагаться на поверхности ягод (Кардинал, Львовская ранняя, Десна, Арника, Настенька ), слегка погружены (Южанка, Выставочная, Алиса, Красная шапочка ), глубоко вдавлены (Мице Шиндлер ).

Поверхностное расположение семянок повышает транспортабельность ягод. Также отмечена взаимосвязь плотности мякоти и размещения семянок: когда мякоть нежная, рыхлая, они углубляются под давлением своей массы. Поверхностное расположение семянок предохраняет кожицу ягоды от механических повреждений.

Без развития семянок ягода не развивается. При плохом опылении ягоды в своем развитии деформируются. Сами же семянки земляники в хозяйственном отношении не представляют никакой ценности, так как растение размножается вегетативно. Но они имеют значение для выведения новых сортов.

Ягоды у растений земляники в пределах сорта созревают неодновременно. Обычно созревание их длится в зависимости от сорта и погодных условий от 10–15 до 20–30 дней. Неодновременность созревания ягод в основном зависит от строения соцветий и различного развития цветоносов на кусте.

Создание крупноплодных сортов с очень дружным созреванием ягод в соцветии (что дает возможность значительно уменьшить количество сборов и резко повысить производительность труда при уборке урожая) - одна из задач селекционеров. В настоящее время созданы сорта, у которых на первые два сбора приходится свыше 80% созревших ягод (Присвята, Мариева Махераух, Алая ).

Продолжительность плодоношения зависит от сорта (срока созревания) и погоды. При теплой погоде в июне ягоды плодоношение длится две недели, при прохладной - растягивается на месяц. Короткий период плодоношения (20–22 дня) имеют, например, сорта Мысовка, Новинка , длинный период (25–30 дней) - Красавица Загорья, Обильная .

Требования к свету

Земляника - светолюбивое растение. В условиях затенения земляника хорошо растет и дает много усов и розеток, но несколько слабее плодоносит, что объясняется более поздней и менее интенсивной закладкой цветочных почек. Наиболее высокие урожаи земляники можно получить на хорошо освещенных местах, прогревающихся солнцем. Однако опытами установлено, что при снижении освещенности на 15–20%, что наблюдается в близости к затеняющим растениям, урожай не снижается. Так, слабая степень затенения земляники в междурядьях молодого сада 10–15-летнего возраста почти не снижает ее продуктивности.

Умеренное затенение ее при выращивании в южных районах, где она сильно страдает от зноя, ветров и недостатка влаги в почве и воздухе, наоборот, способствует нормальному росту и плодоношению растений.

По отношению к продолжительности светового дня сорта садовой земляники подразделяют на коротко- и длиннодневные. К короткодневным относятся большинство сортов крупноплодной земляники. Генеративные органы у них активно формируются в условиях короткого (10–12 час) дня и пониженной (не выше 15–17°) температуре.

Требования к влаге

Поверхностное расположение основной массы корневой системы ставит рост растений земляники в большую зависимость от наличия влаги в верхнем горизонте почвы. Часто это отрицательно сказывается на росте растений и их урожайности, особенно в южных районах, где бывает трудно обеспечить растения влагой.

Даже в Подмосковье в жаркие годы при нерегулярном поливе у земляники наблюдалось, когда сразу после сбора урожая почти все листья пожухли и поникли. Вместо июльско-августовского бурного развития усов была полная остановка их роста.

У растений земляники в связи с их возрастом нижняя часть корневища, а вместе с ней и часть корней, уходящих в более глубокие слои, отмирает. Корнеобразование переносится с возрастом растений в верхние слои почвы за счет развития корней из основания ежегодных приростов и верхней части корневища. Поэтому водоснабжение таких растений ухудшается, что приводит к снижению урожайности и преждевременному их старению.

Остро реагируя на недостаток влаги, растения земляники совершенно не переносят и излишнего увлажнения.

Морозостойкость

Из всех ягодных культур земляника является наименее зимостойкой. Особенно чувствительны к низким температурам корневая система и листья. Кратковременное снижение температуры в корнеобитаемом слое до минус 8° приводит к сильным повреждениям корней и корневищ. Зимующие листья сильно повреждаются при минус 10° и гибнут при минус 15–20°, живыми могут сохраниться только рожки.

Растения, пересаженные поздно осенью и недостаточно укоренившиеся до наступления зимы, не устойчивы и в условиях бесснежной зимы и значительных морозов вымерзают.

Цветки и бутоны очень чувствительны к заморозкам. При повреждении заморозком бутона или цветка пестик чернеет и засыхает. При незначительном повреждении заморозком завязи ягода развивается, но уродливой формы.

В суровые и бесснежные зимы у растений земляники подмерзают не только листья. Очень часто у них частично подмерзают либо полностью вымерзают цветочные почки и стебли. Такие растения, если у них сохранились корневища, весной развивают из покоящихся почек стебли и листья, но в это год не плодоносят.

Растения земляники, обеспеченные в достаточной мере влагой и питательными веществами на протяжении вегетационного периода и особенно в осенний период, становятся более морозостойкими.

Приземный характер роста растений земляники и короткий период вегетации способствуют продвижению ее далеко на север, где имеется достаточный снежный покров для защиты растений от вымерзания. Ограничивающим фактором в этих условиях может быть недостаточное количество тепла в летнее время.